生長(zhǎng)素參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過(guò)程，植物通過(guò)協(xié)調(diào)生長(zhǎng)素的合成、運(yùn)輸及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)不同生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的精準(zhǔn)調(diào)控。請(qǐng)回答問(wèn)題：
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（1）植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的合成部位主要是

芽、幼嫩的葉和發(fā)育中的種子

芽、幼嫩的葉和發(fā)育中的種子

，而根部合成的生長(zhǎng)素很少，主要由地上部分輸送而來(lái)，輸送路徑如圖1。擬南芥根橫放后，不同區(qū)域的生長(zhǎng)素運(yùn)輸量也會(huì)發(fā)生差異，導(dǎo)致近地側(cè)的生長(zhǎng)速度比遠(yuǎn)地側(cè)

慢

慢

。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素的定向運(yùn)輸與細(xì)胞膜上的生長(zhǎng)素輸出載體（PIN）有關(guān)，據(jù)圖1推測(cè)，PIN在中柱部位細(xì)胞的分布位置主要在靠近根

形態(tài)學(xué)上端

形態(tài)學(xué)上端

的一側(cè)（填“形態(tài)學(xué)上端”或“形態(tài)學(xué)下端”）。
（2）單側(cè)光會(huì)激活擬南芥下胚軸細(xì)胞內(nèi)的向光素（一種光敏色素），引起PIN向細(xì)胞的

背光側(cè)

背光側(cè)

（填“向光側(cè)”或“背光側(cè)”）聚集，引起該側(cè)生長(zhǎng)素濃度升高。生長(zhǎng)素促進(jìn)下胚軸彎曲生長(zhǎng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制如圖2所示。據(jù)圖分析，一方面，IAA與TIR1蛋白結(jié)合成復(fù)合物后，使阻遏蛋白

水解

水解

，釋放出

激活的ARF

激活的ARF

，從而啟動(dòng)下游一系列基因的表達(dá)。這些基因中除了與生長(zhǎng)素反應(yīng)相關(guān)的基因外，還包括阻遏蛋白的合成基因，這表明該信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑存在

反饋

反饋

調(diào)節(jié)的機(jī)制；另一方面，IAA還能通過(guò)激活細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵，將H⁺通過(guò)

主動(dòng)運(yùn)輸

主動(dòng)運(yùn)輸

方式運(yùn)至細(xì)胞外，使得細(xì)胞壁在酸性環(huán)境中軟化松弛，易于細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。
（3）為了研究生長(zhǎng)素激活質(zhì)子泵是否依賴(lài)于TIR1受體蛋白，研究人員根據(jù)TIR1受體的蛋白結(jié)構(gòu)，通過(guò)

蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)

工程將TIR1蛋白改造為ccvTIR1蛋白，改造后的ccvTIR1只能特異性識(shí)別改造后的生長(zhǎng)素cvxIAA而不能識(shí)別未改造的IAA，從而避免生長(zhǎng)素的其他復(fù)雜響應(yīng)來(lái)特異性研究

ccvTIR1蛋白

ccvTIR1蛋白

介導(dǎo)的信號(hào)通路；研究顯示，當(dāng)含有ccvTIR1的轉(zhuǎn)基因植物被cvxIAA處理后依然能夠激活質(zhì)子泵，這說(shuō)明

質(zhì)子泵的激活不依賴(lài)TIR1受體蛋白

質(zhì)子泵的激活不依賴(lài)TIR1受體蛋白

。