為提高水稻產(chǎn)量和磷肥利用率，科研人員開展相關(guān)研究。
（1）農(nóng)作物根部從土壤中吸收的氮、磷、鉀等元素，可參與多種生命活動(dòng)。其中，磷元素可用于合成

ATP、NADPH

ATP、NADPH

（至少寫兩種）等有機(jī)物，參與光合作用。
（2）農(nóng)作物將光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物運(yùn)輸至籽粒中，并以淀粉形式儲(chǔ)存，稱為“籽粒灌漿”，籽粒灌漿情況直接決定農(nóng)作物產(chǎn)量。研究人員分別檢測(cè)野生型（WT）和P基因缺失突變型（pho）水稻籽粒重量和有機(jī)物合成量，結(jié)果如圖1和圖2所示。據(jù)圖1可知，相對(duì)于WT，

隨授粉后時(shí)間增加，P基因缺失突變型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

隨授粉后時(shí)間增加，P基因缺失突變型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

；結(jié)合圖2結(jié)果推測(cè)，P蛋白的作用可能是

促進(jìn)葡萄糖合成淀粉

促進(jìn)葡萄糖合成淀粉

。
（3）研究表明，P基因在籽粒胚乳高表達(dá)。據(jù)推測(cè)，P蛋白可能是一種磷的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，且參與內(nèi)運(yùn)和外排兩個(gè)過程。為進(jìn)一步確認(rèn)P蛋白的作用機(jī)制，科研人員完成下列實(shí)驗(yàn)。
①科研人員分別測(cè)定WT和pho水稻胚乳細(xì)胞中磷的含量，若

WT水稻胚乳細(xì)胞中磷的含量明顯低于pho水稻

WT水稻胚乳細(xì)胞中磷的含量明顯低于pho水稻

，則可作為P蛋白參與磷的外排過程的證據(jù)之一，且以外排作用為主。
②已知ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化胚乳細(xì)胞中葡萄糖和磷的利用，最終合成淀粉?？蒲腥藛T檢測(cè)WT和pho水稻胚乳細(xì)胞中AGPase的表達(dá)量和AGPase的活性，結(jié)果如圖3和圖4所示。
結(jié)果表明，pho水稻胚乳細(xì)胞中異常含量的磷

既抑制AGPase的基因表達(dá)，也抑制AGPase的活性

既抑制AGPase的基因表達(dá)，也抑制AGPase的活性

。
③在正常水稻籽粒灌漿時(shí)，磷和葡萄糖等被運(yùn)入胚乳細(xì)胞中，用于淀粉的合成，生成淀粉的同時(shí)又會(huì)產(chǎn)生磷?；谏鲜鲅芯糠治?，該過程產(chǎn)生的“無用”的磷需要

維持在一定含量

維持在一定含量

，這種機(jī)制可保證胚乳細(xì)胞持續(xù)合成淀粉。
（4）在缺乏磷的土壤中，農(nóng)作物高效利用和重新分配磷對(duì)產(chǎn)量提升顯得尤為重要?；谏鲜鲅芯?，對(duì)該環(huán)境中水稻育種提出一條合理性建議：

在水稻籽粒灌漿時(shí)給水稻適當(dāng)釋放磷肥

在水稻籽粒灌漿時(shí)給水稻適當(dāng)釋放磷肥

。