原核生物中，大多數(shù)基因表達(dá)的調(diào)控是通過操縱子機(jī)制實(shí)現(xiàn)的。如大腸桿菌中，結(jié)構(gòu)基因E、D、C、B、A直接編碼色氨酸合成所需酶類，這些基因的上游有若干對這些基因起調(diào)控作用的序列，其中操縱基因?qū)@些基因起著“開關(guān)”的作用，直接控制它們的表達(dá)，調(diào)節(jié)基因能夠?qū)Α伴_關(guān)”起著控制作用。圖1表示環(huán)境中沒有色氨酸時，阻遏蛋白無活性，操縱子開啟；圖2表示有色氨酸時，阻遏蛋白與之結(jié)合到操縱基因上，操縱子關(guān)閉。請回答下列問題：

（1）在大腸桿菌中①②過程能同時發(fā)生，其原因是

大腸桿菌無核膜包被的細(xì)胞核

大腸桿菌無核膜包被的細(xì)胞核

。
（2）啟動子是一段特殊結(jié)構(gòu)的DNA片段，它是

RNA聚合酶識別與結(jié)合

RNA聚合酶識別與結(jié)合

部位，當(dāng)培養(yǎng)基中存在色氨酸時，色氨酸與阻遏蛋白結(jié)合，使其

空間結(jié)構(gòu)

空間結(jié)構(gòu)

發(fā)生改變，從而功能被激活，被激活的阻遏蛋白與

操縱基因

操縱基因

結(jié)合，使得RNA聚合酶的移動停止，結(jié)構(gòu)基因

不表達(dá)

不表達(dá)

（填“表達(dá)”或“不表達(dá)”）。
（3）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)敲除調(diào)節(jié)基因后，無論有無色氨酸，色氨酸合成酶的合成速率都達(dá)不到100%，敲除前后相關(guān)酶的合成量與色氨酸的濃度關(guān)系如圖3所示。
①隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)色氨酸合成酶相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄后形成的mRNA的

5'

5'

端有一段“前導(dǎo)序列”?！扒皩?dǎo)序列”包含具有一定反向重復(fù)特征的4個區(qū)域，其中富含色氨酸密碼子，所以在翻譯的初期需要消耗較多的色氨酸。當(dāng)細(xì)胞中色氨酸含量較低時，核糖體mRNA上移動速度較慢并停止于1區(qū)，此時2、3區(qū)配對，操縱基因繼續(xù)轉(zhuǎn)錄；當(dāng)色氨酸充足時，核糖體覆蓋于1-2區(qū)，則3、4區(qū)配對形成一個阻止mRNA繼續(xù)合成的莖-環(huán)結(jié)構(gòu)（圖4），阻止操縱基因的轉(zhuǎn)錄。推測“前導(dǎo)序列”的作用是

相應(yīng)細(xì)胞內(nèi)色氨酸的濃度變化，進(jìn)一步調(diào)控色氨酸合成酶相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄

相應(yīng)細(xì)胞內(nèi)色氨酸的濃度變化，進(jìn)一步調(diào)控色氨酸合成酶相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄

。
②由上述研究分析可知，圖2中阻遏蛋白的抑制作用是

不完全的

不完全的

（填“完全的”或“不完全的”），細(xì)胞通過阻遏蛋白和“前導(dǎo)序列”精密、高效地進(jìn)行基因表達(dá)調(diào)控，其意義是

避免了物質(zhì)和能量的浪費(fèi)

避免了物質(zhì)和能量的浪費(fèi)

。
③“前導(dǎo)序列”在代謝過程中起到了一種“RNA開關(guān)”功能，這種調(diào)控機(jī)制在癌癥治療領(lǐng)域也有廣闊的應(yīng)用前景，其原理是

將這種“RNA”開關(guān)類似的調(diào)控序列導(dǎo)入人的癌細(xì)胞中，令其在營養(yǎng)充分時也不能正常表達(dá)基因，從而抑制生長

將這種“RNA”開關(guān)類似的調(diào)控序列導(dǎo)入人的癌細(xì)胞中，令其在營養(yǎng)充分時也不能正常表達(dá)基因，從而抑制生長

。