2021年，“雜交水稻之父”袁隆平在湖南長(zhǎng)沙逝世，享年91歲。水稻是二倍體（2N=24）雌雄同株植物，雜交水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，即雜種子代在產(chǎn)量和品質(zhì)方面優(yōu)于純合雙親。水稻是雌雄同花植物，花小且密集，導(dǎo)致雜交育種工作繁瑣復(fù)雜。“三系法”雜交水稻是我國(guó)研究應(yīng)用最早的雜交水稻，由雄性不育系、保持系、恢復(fù)系三種水稻培育而成，如圖1所示。由于雜交種的子代會(huì)發(fā)生性狀分離，種植后不再使用，需每年利用雄性不育系制備雜交種。已知水稻的花粉是否可育受細(xì)胞質(zhì)基因 （N、S） 和細(xì)胞核基因 （R、r ） 共同控制，其中 N 和 R 表示可育基因，S   和 r 表示不育基因。只有當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因?yàn)镾且細(xì)胞核基因型為rr記為 S  （rr ） 時(shí)，水稻才表現(xiàn)為雄性不育，其余基因型均表現(xiàn)為雄性可育。回答下列問(wèn)題：

（1）①水稻基因組計(jì)劃需測(cè)定

12

12

條染色體上的DNA序列。
②水稻雄性可育的基因型有

5

5

種。水稻利用雄性不育系進(jìn)行育種的優(yōu)點(diǎn)是

免去育種過(guò)程中人工去雄的繁瑣操作

免去育種過(guò)程中人工去雄的繁瑣操作

。
③為了持續(xù)獲得雄性不育系水稻，應(yīng)使用雄性不育系與保持系進(jìn)行雜交，其雜交組合為

D

D

A.S（rr）×S（rr）
B.S（rr）×N（RR）
C.S（rr）×N（Rr）
D.S（rr）×N（rr）
④一株基因型為S（rr）的雄性不育系水稻，與基因型為N（RR）的水稻雜交，產(chǎn)生的F₁的基因型為

S（Rr）

S（Rr）

，F(xiàn)₁自交，后代花粉可育與花粉不育的比例是

3：1

3：1

。
（2）研究人員發(fā)現(xiàn)幾株不含R基因的水稻植株（D），現(xiàn)利用基因工程的技術(shù)將兩個(gè)R基因?qū)氩煌闹仓闐中來(lái)培育恢復(fù)系，如圖2為R基因?qū)胛恢玫娜N情況，其中圖

Ⅰ

Ⅰ

為我們所需的恢復(fù)系，即與不育系S（rr）雜交后，后代均為雜種水稻。
（3）研究人員將上圖Ⅱ中①號(hào)染色體上的一個(gè)R基因換為H紅色熒光蛋白基因，將Ⅱ與不育系S（rr）雜交后，收獲不育系植株所結(jié)種子種植并統(tǒng)計(jì)，后代出現(xiàn)了無(wú)紅色熒光雜種植株，推測(cè)Ⅱ的初級(jí)精母細(xì)胞在減數(shù)分裂過(guò)程中，

同源染色體的非姐妹染色單體

同源染色體的非姐妹染色單體

發(fā)生了交換，導(dǎo)致染色體上的基因重組。通過(guò)記錄子代中無(wú)紅色熒光雜種植株數(shù)量與植株總數(shù)，可計(jì)算得到該親本產(chǎn)生的重組配子占其全部配子的比例，算式為

2×無(wú)紅色熒光雜種植株數(shù)量/植株總數(shù)

2×無(wú)紅色熒光雜種植株數(shù)量/植株總數(shù)

。
（4）2017年，我國(guó)成立了青島海水稻研究發(fā)展中心，著力培育“海水稻”，并取得了一定的成果。目前培育的“海水稻”為天然野生抗鹽堿水稻與栽培稻經(jīng)多年雜交選育得到的，但該過(guò)程育種年限長(zhǎng)，為了明顯縮短育種年限，可以采用

單倍體育種

單倍體育種

的方法，該方法的原理是

染色體（數(shù)目）變異

染色體（數(shù)目）變異

。