番茄作為一種嚴(yán)格的自花傳粉的二倍體作物，具有明顯的雜種優(yōu)勢，番茄生產(chǎn)基本上都是應(yīng)用雜交種。目前番茄的雜交育種以人工去雄授粉的方式進(jìn)行，存在勞動量大、雜交種純度難保證等問題，因此得到雄性不育植株對育種具有巨大的應(yīng)用價值。研究人員利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)對番茄品種TB0993的雄性可育基因SR進(jìn)行定向敲除，培育出雄性不育系M?；卮鹣铝袉栴}：
（1）研究人員用雄性不育系M與雄性可育株雜交，F(xiàn)₁均表現(xiàn)為雄性可育，F(xiàn)₁自交獲得的F₂中雄性可育株與雄性不育株的比例為3：1。由此可知，雄性不育和雄性可育是一對

相對性狀

相對性狀

，由位于

細(xì)胞核

細(xì)胞核

（細(xì)胞質(zhì)/細(xì)胞核）內(nèi)的基因控制。
（2）研究人員將基因SR、控制葉片紫色的基因ST和花粉致死基因D三個基因緊密連鎖在一起，再利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將其整合到雄性不育系M細(xì)胞中的一條染色體的DNA上，從而獲得紫色育性恢復(fù)的保持系N。讓該保持系N自交獲得F₁，則F₁中紫色植株與綠色（正常）植株的比約為

1：1

1：1

，且綠色植株的育性情況為

雄性不育

雄性不育

，因此可通過幼苗顏色挑選并用于雜交種子生產(chǎn)的個體。F₁出現(xiàn)上述比例主要是雄性不育系M減數(shù)分裂產(chǎn)生雌、雄配子所含基因種類及活性情況不同導(dǎo)致的，其中

⑤

⑤

（選擇下列編號）的雄配子具有活性，

④⑤

④⑤

（選擇下列編號）的雌配子具有活性。
①不含基因D
②只含基因SR
③只含基因SR和ST
④含基因SR、ST和D
⑤不含基因SR、ST和D
（3）若讓題（2）中的F₁個體間隨機授粉，其后代中綠色的個體所占的比例為

3

4

3

4

。
（4）實際育種中，常利用轉(zhuǎn)基因保持系N通過單倍體育種方式快速繁育雄性不育植株，試用簡要文字和箭頭寫出育種的大致流程：

轉(zhuǎn)基因保持系N的花粉

花藥離體培養(yǎng)

單倍體植株

秋水仙素處理

雄性不育植株

轉(zhuǎn)基因保持系N的花粉

花藥離體培養(yǎng)

單倍體植株

秋水仙素處理

雄性不育植株

。